孟庆翔教授:矿物质在肉牛饲养中的作用

1.1.1 钙(Ca)

钙是肉牛体内最丰富的矿物元素,参与许多重要的机体功能,包括骨骼形成和维持、牙齿发育和维持、血液凝固、膜通透性维持、肌肉收缩、神经冲动传导、心脏调节、乳汁分泌、激素分泌、酶的激活等功能(NASEM,2018)。牛体内的大部分钙都存在于骨骼和牙齿中。骨骼中的钙可以被动员出来,以补充饲粮钙短期供应的不足。然而,长期饲粮钙缺乏会导致肉牛严重的生理问题。钙的吸收需要维生素D的参与。高脂肪饲粮会降低钙的吸收。缺钙会干扰犊牛骨骼的正常生长,并可能导致佝偻病和生长发育迟缓。在成年牛中,缺钙会导致骨软化症。产乳热是一种通常与奶牛有关的病症,但由于钙的缺乏,肉用繁殖母牛也经常会发生这种情况,并导致产犊后倒地不起。牧草中钙的浓度通常高于谷物精料,豆科干草(如三叶草、紫花苜蓿)通常含有比禾本科干草更高含量的钙。牧草中的钙含量因种类、植物部位、成熟度、土壤中可供植物吸收的钙量和气候等因素而异。补充钙的饲料通常选用石粉、贝壳粉、磷酸氢钙等。

1.1.2 磷(P)

大多数磷存在于动物机体的骨骼和牙齿中,也有一些存在于软组织中。磷与骨骼发育、乳汁正常分泌、肌肉组织构建、细胞生长和分化、能量利用与转移、细胞膜的形成、多种酶系统的功能、渗透压和酸碱平衡的维持以及瘤胃微生物生长等密切相关。从饲料中摄入的磷大多数通过粪便排出,而尿磷流失较少,但在饲喂高精料饲粮情况下牛的尿磷会增高。过量的饲料磷摄入会导致进入环境的粪磷量增加,对环境产生不利影响。饲粮中磷过多或钙磷比不平衡,会导致肥育牛的尿道结石。磷缺乏对肉牛的生产性能有巨大影响。缺磷会降低生长牛的生长速度和饲料效率,影响干物质采食量,并降低繁殖性能,同时导致骨骼脆弱。成年牛缺磷时可短期动员骨骼中的磷储备,但长期缺乏必须从饲粮中获得足够的磷供应。补充磷的饲料一般有骨粉、磷酸氢钙、脱氟磷酸盐、磷酸二氢钙和磷酸钙等,我国常用磷酸氢钙。建议饲粮钙磷比(Ca:P)的推荐范围为1.2:1~2:1,但1:1~4:1的范围也是可以接受的。

1.1.3 镁(Mg)

牛体中65%~70%的镁存在于骨骼中,15%存在于肌肉中,15%存在于其他软组织中,1%存在于细胞外液中(NASEM,2018)。镁对酶的激活、葡萄糖分解、膜转运、神经冲动传导和骨骼发育等都很重要。肉牛缺镁或低镁的表现是草痉挛症,它是一种常发生于在低镁的草地上放牧的牛群,典型症状是亢奋、厌食、充血、惊厥、口吐白沫、流涎及软组织钙化等。牧草中镁的含量取决于植物种类、土壤中镁的含量、植物生长阶段、季节和环境温度等。豆类牧草通常比禾本科牧草有更高的镁含量。一般来说,过量的镁对于肉牛不是问题,肉牛可以耐受饲粮中0.4%的镁浓度。但是,过量的镁摄入会导致动物出现严重的腹泻、外观呆滞和干物质消化率下降。氧化镁和硫酸镁是镁的良好补充来源。

1.1.4 钾(K)

钾是肉牛体内丰富度排序第三的矿物元素。钾存在于细胞内液中,参与酸碱平衡、渗透压调节、水平衡、肌肉收缩、神经冲动传递、血液中氧气与二氧化碳的交换以及酶促反应等生理过程。肉牛缺钾表现为采食量减少、食欲不振、增重速度下降、被毛粗糙和肌肉无力等。机体内钾的储存量很低,因此缺钾的症状很快就会显现。钾主要从牛的尿液排出,泌乳期的母牛会从乳汁中分泌相对较多的钾。牧草是钾的良好来源,通常含量1%~4%。在绿草茂密的草地牧草中钾的含量非常高,这可能诱发草痉挛的发生。成熟的储存牧草中钾的含量较低。谷物中钾的含量通常很低,但饼粕类饲料中钾含量丰富。在高谷物肥育饲粮缺乏优质牧草情况下,肉牛饲粮可能需要补充钾。补充钾的饲料来源包括氯化钾、碳酸氢钾、硫酸钾和碳酸钾。

1.1.5 钠(Na)和氯(Cl)

钠和氯是普通食盐的成分,对于维持渗透压、控制水平衡、调节酸碱平衡、肌肉收缩、神经冲动传导以及葡萄糖与氨基酸转运都很重要。钠是某些酶系统的功能维持所必需。心脏活动和神经冲动传导依赖于钠和钾。肉牛的皱胃(真胃)中产生盐酸和激活淀粉酶都需要氯的参与。氯还有助于呼吸气体的交换。肉牛在自由采食情况下会消耗比其需要量更多的盐。当饮水不受限制时,肉牛通常可以耐受含盐量高达9%的饲粮,已经证明含盐量6.5%的饲粮会显著降低采食量和生长速度(NASEM,2018)。当牛的饮水中含有盐时,食盐中毒的风险就会增加。饮用水中食盐浓度达到1.25%~2.00%,就会导致牛厌食、增重速度下降、饮水量减少和虚脱。在大多数生产条件下,不可能出现氯的缺乏。缺钠症状包括采食量减少和异常、生长迟缓和产奶量下降。牧草中钠的含量差异很大,谷物和饼粕类饲料通常钠含量不高。钠可以通过氯化钠或碳酸氢钠(小苏打)形式补充。

1.1.6 硫(S)

硫是多种氨基酸(甲硫氨酸、半胱氨酸和胱氨酸)和B族维生素(硫胺素和生物素)以及其他有机化合物的组成成分。硫在肉牛体内的解毒反应中起作用,并且是瘤胃微生物生长和正常细胞功能所必需的元素(NASEM,2018)。饲粮中硫缺乏或低硫会降低肉牛采食量和日增重。当饮水中硫含量高时,采食量和饮水量都会降低。肉牛硫缺乏时的表现是厌食、体重减轻、虚弱、消瘦、大量流涎和死亡。较微的硫缺乏会降低采食量、消化率、瘤胃微生物数量和微生物蛋白质合成,同时瘤胃和血液中的乳酸积累会随着瘤胃微生物种群的破坏而增多。动物发生硫中毒的表现是烦躁不安、腹泻、肌肉抽搐和呼吸困难。饲粮高硫可能会导致肉牛发生脑脊髓灰质软化症。在某些饲粮条件下(如高粱秸秆、老化牧草、来自缺硫土壤生长的玉米青贮饲料、尿素或其他非蛋白氮饲粮),肉牛对硫的需要量都会提高。用于补充硫的饲料原料有硫酸钠、硫酸铵、硫酸钙、硫酸钾、硫酸镁或硫磺等。

1.2 微量矿物元素

1.2.1 铬(Cr)

铬是一种参与体内葡萄糖清除的微量元素。经证明,补充铬可改善应激肉牛的免疫反应和生长速度,而且有机结合态铬的生物学效价大大高于无机形态的铬。铬的补充料为吡啶甲酸铬或烟酸铬。但是,肉牛养殖场在正常饲养情况下不需要考虑铬的补充。

1.2.2 钴(Co)

钴是维生素B12(钴胺素)的成分。如果饲粮中存在足够数量的钴,肉牛瘤胃微生物就能够合成维生素B12。钴缺乏的最初症状是食欲不振和生长性能下降或体重减轻。在严重的钴缺乏情况下,牛会瘦弱、体重减轻、肝功能衰竭和贫血。钴缺乏已被证明会损害免疫系统,同时影响瘤胃微生物由乳酸生成丙酸的过程。犊牛和生长牛相比成年牛对钴缺乏更敏感。牛对钴的耐受性约为其需要量的100倍,因此钴中毒的可能性不大,除非出现矿物补充料配方计算或配制错误。钴中毒的表现包括采食量减少、日增重下降、贫血、消瘦、红细胞血红蛋白含量异常增加和虚弱等。豆科植物中钴的含量通常高于禾本科植物。土壤pH是土壤中钴利用率的主要决定因素。硫酸钴和碳酸钴是肉牛饲粮补充钴的主要饲料原料。

1.2.3 铜(Cu)

铜是许多酶的重要组成部分,包括赖氨酰氧化酶、细胞色素氧化酶、超氧化物歧化酶、铜蓝蛋白酶和酪氨酸酶等。缺铜是大部分肉牛养殖普遍存在的问题。缺铜的牛表现为贫血、生长缓慢、被毛色素沉着丧失和蓬乱、心力衰竭、易骨折、腹泻、免疫系统功能受损和繁殖障碍,尤其是发情周期中断。牛的品种不同,对铜的需要量也不同,例如西门塔尔牛和夏洛来牛的铜需要量可能比安格斯牛高25%~50%。补充过量的铜或饲喂被铜污染的饲料可能导致肉牛铜中毒。在中毒发生之前,铜会在肝脏中积累。肝脏大量释放铜并导致红细胞破裂、氧气运输受阻、黄疸、广泛的组织死亡,最后导致动物死亡。幼龄牛相比老龄牛更易受铜中毒的影响。饲粮中的钼、硫和铁与铜有颉颃作用。牧草中铜的含量变异很大,且含有不同水平的钼、硫和铁,会降低铜的利用率。与禾本科牧草相比,豆科牧草中铜的浓度通常更高。此外,饼粕类中铜的含量通常高于谷物。补充铜的饲料原料包括硫酸盐、碳酸盐、氧化物和有机形式的铜,不过氧化铜的利用率很低。

1.2.4 碘(I)

碘是参与体内能量代谢调节的甲状腺激素的关键成分。碘缺乏症的典型特征是甲状腺肿大,俗称甲状腺肿。繁殖母牛缺碘时发情周期不规律、受孕率降低和胎盘滞留;公牛缺碘时性欲低下、精液品质下降。肉牛碘中毒导致日增重下降、采食量降低、咳嗽和过度流涕等。某些饲料中含有致甲状腺肿物质,会抑制甲状腺功能并影响碘的需要量。例如,白三叶草中含有的硫氰酸盐和一些芸苔属植物(如羽衣甘蓝、萝卜和油菜)含有的硫代葡萄糖苷,会损害肉牛甲状腺对碘的吸收。补充碘的饲料原料包括碘酸钙、乙二胺二氢碘化物(EDDI)、碘化钾和碘化钠。碘酸钙和 EDDI形式的碘非常稳定,在牛体内具有很高的生物学利用率;而碘化钾和碘化钠形式的碘相对不稳定,当暴露于其他矿物质、热、光或水分时会分解。EDDI是一种有机碘,北美地区已成功用于预防肉牛的腐蹄病,不过控制腐蹄病所需的 EDDI浓度远高于其营养需要量。我国尚未批准EDDI作为养殖动物有机碘的补充料。

1.2.5 铁(Fe)

铁是血红蛋白和肌红蛋白的重要组成部分,参与氧气的运输和利用。体内一半以上的铁存在于血红蛋白中,铁元素也是参与电子传递链的几种细胞色素和铁硫蛋白的重要组成部分。此外,某些哺乳动物的酶也含有铁,或其活性需要铁激活(Mcdowell,2003)。肉牛缺铁的情况主要发生于幼龄牛和妊娠母牛,缺铁导致贫血、嗜睡、采食量降低、日增重下降、黏膜苍白以及舌面组织萎缩等(NASEM,2018)。肉牛饲养中常发生慢性贫血性缺铁(例如严重的寄生虫感染的情况)。幼龄牛对铁的需要量高于成年牛,舍饲犊牛相比自然放牧牛更容易缺铁。铁中毒表现为腹泻、代谢性酸中毒、体温下降、增重和采食量降低等症状(NRC,1980、2005)。牛对饲粮中铁的最高耐受量水平估计为500 mg/kg DM(NRC,2005)。饲粮铁浓度达到250~500 mg/kg,会导致牛的铜耗竭,如果不调整铜的补充水平以补偿铜的损失,则可能导致铜缺乏。铁的来源包括牧草或粗饲料、谷物、饼粕类、饮水和土壤摄入等。然而,牧草中铁的生物学利用率较低。常见的补铁来源包括硫酸亚铁、碳酸亚铁和氧化铁。氧化铁(俗称铁锈)的营养价值非常低。

1.2.6 锰(Mn)

锰通常作为丙酮酸羧化酶、精氨酸酶和超氧化物歧化酶的组成成分而发挥作用,锰还是水解酶、激酶、转移酶和脱羧酶等多种酶的激活因子(Hurley等,1987)。在各种可被锰激活的酶之中,只有糖基转移酶是已知的特异性需要锰的酶。锰对于正常的骨骼发育、生长和生殖功能很重要(NASEM,2018)。幼龄动物锰摄入不足会导致骨骼发育畸形,包括四肢僵直、腿弯曲、关节肿大和骨骼强度下降等。对老龄牛来说,锰缺乏可导致繁殖性能低下,表现为发情率下降或发情周期不规律、低受胎率、流产、死胎或初生体重低等。牧草通常富含锰,但其含量因植物种类、土壤pH和土壤排水状况而异。玉米青贮饲料中锰的含量普遍偏低。补充锰的饲料包括硫酸锰、氧化锰、蛋氨酸锰、蛋白锰、锰多糖复合物和氨基酸锰螯合物等。生物学利用率从高到低依次为蛋氨酸锰、硫酸锰,最后是氧化锰。

1.2.7 钼(Mo)

钼作为黄嘌呤氧化酶、亚硫酸盐氧化酶和醛氧化酶的组成成分而发挥作用(Mills等,1987)。没有证据表明肉牛在正常生产情况下会缺钼,因此补钼没有现实的必要性,但在某些情况下,补充钼可能会提高瘤胃中微生物的活性。在生产实际中,倒是钼中毒的情况比较常见。钼中毒会导致牛腹泻、厌食、体重减轻、四肢僵硬和被毛颜色改变。钼中毒的其他潜在影响包括幼龄母牛初情期年龄增大、体重下降和受孕率降低等。钼中毒也会导致犊牛生长性能下降。铜和硫在牛体内与钼相颉颃。高钼饲粮会导致饲粮中铜缺乏,而铜可以降低钼的毒性。根据土壤类型和pH的不同,牧草中钼的含量差异较大。如果土壤呈中性或碱性,同时伴随高水分和高有机质含量,有利于牧草对钼的吸收(Mcdowell,2003)。谷物籽实和蛋白质饲料中钼含量的变异程度要比牧草小得多。

1.2.8 镍(Ni)

镍在肉牛体内的确切功能尚不清楚。然而,已通过试验在动物中诱发出了镍缺乏症。已知镍是尿素分解菌产生的脲酶的必需成分(Spears,1984),在尿素分解细菌中发挥重要作用。一般来说,在正常情况下,补充镍对肉牛养殖来说没有必要性。

1.2.9 硒(Se)

硒是谷胱甘肽过氧化物酶和碘甲腺氨酸5′-脱碘酶的重要组成部分。含硒的谷胱甘肽过氧化物酶有助于防止组织氧化损伤,后一种酶参与甲状腺激素的代谢。维生素E和硒的功能相互关联,维生素E含量低的饲粮可能需要补充硒。缺硒会导致母牛胎盘滞留、不育和犊牛白肌病。白肌病的病牛表现为骨骼肌与心肌的变性和坏死(Underwood等,1999),患病动物出现四肢僵硬、跛行,甚至心力衰竭。某些富硒地区土壤和植物含硒量高,导致采食富硒牧草或饲料的牛出现硒中毒。慢性硒中毒症状包括跛行、厌食、消瘦、蹄部疼痛、蹄裂和畸形、肝硬化、肾炎和尾毛脱落等。在严重的中毒病例中,观察到病牛呼吸困难、腹泻、肌肉不协调、姿势异常和因呼吸衰竭而死亡。我国的东北、西北和中原大部分地区缺硒,这些地区饲养的肉牛需要考虑硒的补充。硒的补充饲料包括无机硒和有机硒两类,无机硒常用原料为亚硒酸钠,有机硒主要为硒代蛋氨酸和酵母硒。由于硒的高毒性,应仅以预混料形式补充。

1.2.10 锌(Zn)

锌是许多重要的金属酶(如铜-锌超氧化物歧化酶、磷酸酐酶、乙醇脱氢酶、羧基肽酶、碱性磷酸酶和RNA聚合酶)的必需组成成分。此外,还有其他一些酶需要锌的激活。需要锌的这些酶广泛参与肉牛体内核酸、蛋白质和碳水化合物的代谢过程及繁殖过程。锌对于肉牛免疫系统的正常发育和功能的发挥也至关重要。放牧牛一般缺锌问题不太明显,但我国在舍饲条件下肉牛缺锌的情况就比较普遍。缺锌会影响牛的繁殖、皮肤完整性,并导致蹄病、骨关节肿胀或伤口愈合缓慢等情况发生。缺锌往往会损害公牛的精子生成机能及其质量。不太严重的缺锌会导致肉牛生长速度减慢和繁殖性能下降。牧草中锌的含量取决于多种因素,豆科植物中锌含量高于禾本科植物,蛋白质饲料中锌含量通常高于谷物饲料。补充锌的饲料来源包括锌的氧化物、硫酸盐、氨基酸盐和蛋白盐等形式。